程建白蟻對白蟻品級類型及其在群體生活中作用的分析

深圳程建白蟻防治中心技術人員經過十幾年的的探索經驗，程建白蟻公司一直在從事現場的深圳殺白蟻、滅白蟻、治白蟻、除白蟻、防白蟻、殺蟲公司、消殺公司、消毒公司，技術人員現對白蟻品級類型及其在群體生活中的作用進行分析。

1. 營群體生活

      白蟻生物學的一大特點是營群體生活，不同類群的群體不盡相同，所包括的個體數量有多有少，在較低等的種類，如木白蟻科，一個群體內僅包括幾百至幾千頭個體，而在較高等的種類中，一個群體內所包括的個體數大得驚人，如黑翅土白蟻的一個群體所包括的個體數可多達200萬頭以上。白蟻群體的大小不僅隨著不同種類而不同，而且在同一種白蟻中，隨著群體的發育過程和盛衰狀況，隨著季節的變化，營養以及其他生活條件的變動而變化。但不管白蟻群體的大小如何，所包括的數量多少，所有個體總是集群成一個單獨的生活單元。脫離群體的個體在自然界里是無法長期存活的，理不可能繁殖后代。這種個體間的互相、共同生活的現象和其他群居性昆蟲有著很大的不同。

2. 品級類型及其作用

      白蟻不僅是營群體生活，同時又是一社會性昆蟲、白蟻的群體不是簡單的個體聚集。在同一群體內，由于所處的地位不同、分工不同，有不同品級的分化。各個品級按其生理機能可歸納為生殖型和非生殖型兩大類。以下就此兩大類的各個品級做一個簡單的介紹。

3. 生殖型或稱繁殖蟻

     體形大，尤其是蟻后，有極其膨大的腹部。這類品級有發育完全的生殖器官，主要起交配產卵的作用。在整個巢群內其數量最少，但作用十分重要。一旦失去生殖型的巢群，必定要有新的生殖型補充，，否則這樣的巢群不僅無法擴展群體，繁殖后代，而且整個巢群將無法協調，最后失去控制，直接毀滅整個群體。生殖型由于來源和形態的不同，一般又可分為以下三個品級。

      A、原始蟻王、蟻后   是有翅成蟲經過分飛脫翅配對后進行繁殖的個體。這樣的個體其雄蟲稱為蟻王，雌蟲稱為蟻后。它們是群體的創造者。大多數白蟻的群體都有這一品級的存在。原始蟻王、蟻后形態的特點，體色較深，體壁較硬，有發達的復眼和單眼，中胸和后胸有殘存的翅鱗。其生殖能力最大，產卵量極多。在多數情況下，一個群體內只有一對原始蟻 王和蟻后，但有些白蟻在同一群體內還可有兩對以上的原始蟻王蟻后，如大白蟻屬和土白蟻屬的某些種類常有這種現象。黑翅土白蟻在同一群體內的多王多后現象相當普遍，特別是初建群體時期，有時甚至多達5王8后。但一個巢群內的蟻王數目少于蟻后，這種現象究竟是配偶比數上的特性，還是蟻王早亡或挖巢時逃遁的結果,不能確定。在多王多后的群體內,各個蟻后腹部的大小有時相傷,有時相差懸殊,這種差別可能是由于各個蟻后營養狀況的不同,也可能是由于年齡上的差異所造成的。此外,因衰老或其他原因常引起原始蟻王、蟻后的死亡,因此在某些白蟻群體內沒有原始蟻王、蟻后。其繁殖蟻是后起的充補品級。

      B、短翅補充蟻王、蟻后這類品級可能是應急整個巢群發展的需要,由巢內具翅芽的幼期直接發育成為巢內的補充蟻王、蟻后。這類品級常發現在部分的白蟻種類中,因此很可能不是普遍存在的品級。其形態特點是,體色較淡,體壁較柔軟,有復眼,中胸和后胸具有類似若蟲的短小翅芽。補充蟻后的生殖能力小于原始蟻后。短翅補充蟻王、蟻后的數目不固定。一般比原始蟻王、蟻后多,如黃球白蟻的群體內曾同時見到43頭短翅蟻后,散白蟻的群體內經常可見到大量的短翅蟻王、蟻后,同一地點有時可采到200多個短翅蟻后。短翅補充蟻王、蟻后往往是在原始蟻王、蟻后死亡后才出現的,或者當龐大群體進行分裂時才出現。但偶爾也與原始蟻王、蟻后同時并存,例如 Skaife(1955年)曾記載過南非產的黑冢白蟻Amitermes atlanticus Fuller個群體里的同一處見到一只原始蟻王與一只短翅蟻后;董兆梁(1991年)在臺灣乳白蟻和普見乳白蟻巢中,觀察到原始蟻王與短翅蟻后并存的群體,其配合數分別是1配2與1配4。

     C、無翅補充蟻王蟻后 這類補充蟻王、蟻后可能也是應急整個巢群發展的需要而產生的充蟻王、蟻后。其來源不是來自有翅成蟲具翅芽的幼期,而是來自不具翅芽的幼期,或者來源于工蟻。無翅補充蟻王、蟻后比短翅補充蟻王、蟻后少見。其形態特點是,體色淺淡,往往為淡黃色或乳白色,體壁比短翅補充蟻王、蟻后更為柔軟,沒有復眼,中胸和后胸背板無翅芽。其數量和體形大小不固定。這一品級也往往只存在于失去原始蟻王、蟻后的群體內。

生殖蟻的各個品級除以上三類外,還有不少介于兩者之間的類型,尤其是在散白蟻屬內,蟻王、蟻后的形態相當復雜。陳寧生(1959年)報導了在黑胸散白蟻群體內,除原始蟻王，蟻后外，還有灰黑色長翅補充蟻、灰黑色短翅補充蟻、黃色短翅補充蟻、黃色微翅補充

蟻、黃色無翅補充蟻5種類型并作記敘。作者（1991年）對黑胸散白蟻補充生殖蟻的產生和發育作了專題研究，獲得了以上五種類型，但體色不盡相同，按其翅、翅芽的有無、長短重新命名，補記后的結果如下：

①翅鱗型補充生殖蟻 體色及翅色均淺于正常有翅成蟲或原始蟻王、蟻后，一般翅灰色，體乳白色或淡黃色、灰白色。若蟻在向補充生殖蟻的轉化蛻皮中，翅未得到充分發育，其長度短于有翅成蟲，不平疊于背上，而是向左右伸展，以后脫落，留下翅鱗。這類補充生殖蟻顯然是由末齡若蟻轉化而來。

②長翅芽型補充生殖蟻 體灰色或黃色、淡黃色。若蟻在向補充生殖蟻的轉化蛻皮中，翅芽未得到發育，翅芽略長于末齡若蟻但不及有翅成蟲翅長的一半，翅芽不平疊于背上。頭寬值與觸角節數與翅鱗型補充生殖蟻相同，發育后體腹比末齡若蟻大，這類補充生殖蟻也是由末齡若蟻轉化而來。

③短翅芽型補充生殖蟻 體黃色、乳白色，翅芽保持了若蟻時期的狀態，因轉化起源于若蟻的發育時期不同，而有不同長度，使這類補充生殖蟻的翅芽稍有長短差異。發育以后體腹較同齡若蟻大。這是最常見的補充生殖蟻，它來源于末前一齡及由此以前的若蟻。

④微翅芽型補充生殖蟻 體黃色、乳白色，頭暗褐色或褐色的亦有，翅芽極微小，中胸和后胸僅有伸向后方的小突起，不仔細觀察，很容易忽略。但發育后體腹較大。這類補充生殖蟻的來源尚待進一步研究。

⑤無翅型補充生殖蟻 體黃色、乳白色；頭棕色、褐色、黃色，完全看不到翅芽的痕跡。發育后體腹膨大。這類補充生殖蟻來源于工蟻。

黑胸散白蟻各品級補充生殖蟻剛產卵時的體形如圖24.

另外，作者在黑胸散白蟻補充生殖的產生及發育的專題研究中，還發現了兵蟻擬補充生殖蟻和工蟻擬補充生殖蟻中間型個體。兵蟻擬補充型生殖蟻的頭形、頭長與頭寬與前兵蟻相似，全身呈微淡黃色，大顎棕紅色，單眼玫瑰紅色，體腹較長而略膨大。工蟻擬補充型生殖蟻與工蟻明顯不同，頭部為褐色，腹部細而末端尖或腹部短而末端鈍圓。

上海昆蟲研究所戴季達（1980年）利用保幼激素誘導白蟻前兵蟻及兵蟻的發育中，亦培養出黃胸散白蟻的兵蟻擬補充型生殖蟻。其形態特征見圖25.

生殖蟻中各品級的并存現象在黑胸散白蟻中比較常見。由于補充生殖蟻有應急于群體發展的需要而產生，也有因群體的不斷發展壯大特別是伴隨群體發育而產生的。因此不僅在解剖配對飼養的新群體中，見到了原始蟻王與無翅補充蟻后和原始蟻后與無翅補充蟻王并存的情況，而且在剛發育成熟，開始分化產生具有翅芽若蟻的群體中，見到了無翅補充生殖蟻與原始蟻王、蟻后并存的，只是這時的無翅補充生殖蟻沒有得到發育，估計它不能在原巢內產卵繁殖，可能是為群體分裂作準備。在分離培養的群體中，產生的補充生殖蟻個體，常有短翅型蟻王與無翅型蟻后，微翅芽型蟻王與短翅芽型蟻后并存等不般配現象，即是在同一品級的無翅型補充蟻王、蟻后群體中，當它們進行了產卵育幼之后，群體內可再次產生補充型生殖蟻、產生的補充生殖蟻可以是短翅芽型，這時群體內補充生殖蟻可能會出現以上五個品級中任意二品級的并存現象。

二、非生殖型

非生殖型 這類白蟻雖有生殖器官，但發育不完全，沒有生殖機能。在整個巢群內，數量最多，并且起著極其重要的作用，是蟻巢的建設者和護衛者。包括下列兩個品級。

1、工蟻 群體內數量最多的一個品級。這一品級不是所有白蟻種類的群體中都有。比較原始的木白蟻科和原白蟻科均屬缺工蟻的類群，這類白蟻巢內的建設工作一般由若蟻承擔。在比較進化的鼻白蟻科和白蟻科的種類均有工蟻的存在（但有學者提出散白蟻的工蟻并非真工），并且其數目占群體內的絕大多數。工蟻雖失去生殖機能，不起繁殖后代的作用，但卻擔負筑巢、取食、清掃、開路、喂食及搬運蟻卵、照料幼蟻等各項維持群體生活的任務。工蟻形態接近于幼體，但體形大于幼體，且各部的比例與幼體不同，再者往往具有較深的色澤。除此之外，身體上沒有其他十分突出的特化部分。大多數種類的工蟻只有一類，在形態上各個個體基本一致，但同一群體內的工蟻是否在活動職能上有進一步的分工，尚未得知。還有不少的種類，同一巢群的工蟻，其體形大小有很大懸殊，具有兩型或三型，土垅大白蟻 Macrotermes annandalei(Silvestri)、黃翅大白蟻M.barneyi Light同一群體內都有大工蟻和小工蟻之分，它們在形態大小上的差異是明顯而穩定的，但在職能上的差別，了解甚少，尚待研究。

2、兵蟻 是非生殖型白蟻的另外一個品級，這個品級在整個巢群中的數量雖然遠不及工蟻，但要比生殖型的個體多。其數量占整個巢群總數的百分之幾，或百分之十幾，隨種類、群體的大小和季節的更替而有所不同。絕大部分白蟻的種類都有兵蟻這一品級，然而也有一些種類缺兵蟻，如無兵白蟻Anoplotermes等。兵蟻形態的變化奇特而顯著。目前我國產的種類，除白蟻科的象白蟻亞科外（屬于象鼻兵），其他類群的兵蟻均屬上顎兵，都有發達的上顎。象白蟻亞科兵蟻的上顎退化縮小成塊狀，但額部卻非常特化，向前伸突，呈管狀或錐狀，其尖端為囟的開孔處，能分泌酸發達的上顎和能分泌毒液的額管，對于整個蟻群能夠起到防衛的作用。當群體受到驚擾時，往往可見到大量兵蟻集中于出事地點，抵卸來犯的外敵，與侵犯者撕打格斗，直至消除來犯的外敵。兵蟻除防衛作用外，不能參加群體內的其他工作，而且由于口器特化，兵蟻已失去自身取食的能力，所以兵蟻需要由工蟻的哺食喂養才能生存（見圖26).但有人認為某些澳洲白蟻的兵蟻除了起防衛作用外，還有指導工蟻地面活動以及偵察新鮮食料的作用（Ratcliffe等，1952年）。兵蟻一般只有一類，但是在某些類群中，如大白蟻Macrotermes、鉤白蟻 Ancistrotermes等，其兵蟻有大兵蟻和小兵蟻之分。某些種類在“王宮”附近，大兵蟻個體數顯著地多于小兵蟻的個體數，這種現象說明了，大小兵蟻之間似乎存在某種的分工。

兵蟻普遍存在于低等白蟻類群中，在較進化的白蟻類群中，兵蟻的數量有減退的趨勢（Grasse,1939年；Roonwal &Chhotani,1960年、1966年；Ahmad,1965年；Noirot,1969年），白蟻科中有些種類沒有兵蟻（Sands,1972年）。Sands,1972年報告非洲缺兵蟻的白蟻有60種，16屬；Ahmad,1976年報道東洋區缺兵蟻的白蟻有兩種，圓頭原丫白蟻Proto-hamitermes globiceps Holmgren 和艾氏東洋白蟻 Orientotermes emersoni Ahmad,這兩種白蟻都產于沙撈越。

以上所述是白蟻群體內成蟲型的各個品級。除了這些品級外，蟻巢內還經常有大量的卵、幼蟻和若蟻。幼蟻是指卵孵化后白色的1齡或2齡個體，此時尚無顯著翅芽，由此脫皮出現翅芽的老齡個體稱為若蟻。若蟻在整個群體的蟲口數量上也占有相當高的比例。此外，在成熟的白蟻群體內，每年在一定季節里還可出現大量的有翅成蟲，亦可稱為有翅繁殖蟻。這類個體的雌雄形態與原始蟻王、蟻后基本相同，只不過在胸部生有兩對完整的長翅，且身體瘦小，尚未配對交尾，在原群體內不能產卵繁殖，實際上就是原始蟻王、蟻后的前身。當發育成熟以后，遇到適宜的氣候條件，飛離老群，另創新巢。在幼齡群體以及衰老群體中，或群體生活處于不利的情況下，群體內都不能產生有翅成蟲，有翅成蟲的產生僅在一定時期內，它們對于維持種類的系統發育有很大意義，但對于原巢的生活和擴展不起顯著作用。這些尚未飛離巢群的有翅成蟲是群體生活史中的一個環節，但不是組成該群體的固定成員。

另外，有些白蟻的個別群體中，產生了極少數具有雙重品級特征的個體或出現了畸形個體。土垅大白蟻的群體內就有介于工蟻和兵蟻之間的個別蟲體，頭的大小及上顎式樣皆如工蟻，但頭部后寬前狹，囟細小如點狀，又屬兵蟻特征（蔡邦華、陳寧生1964年）；產于海南島的長顎堆砂白蟻和葉額堆砂白蟻兵蟻中有的個體具翅芽（尤其偉、平正明1980年）；

有人在四川狹縣、成都曾采到了黑翅土白蟻的翅芽型工蟻、義的超型兵蟻（義日蟻翅甲型兵蟻（潘演征等，1981年）；在浙江衢縣，采到了尖鼻象白蟻的翅芽型兵蟻（董兆樂參，1992年）。這些具雙重品級特征的畸形個體與器官再生而形成的畸形個體的成因是不一樣的，前者是品級分化中的問題，后者是由于個體在發育初期因傷殘斷裂引起，例如準浙江衢縣采到黑翅土白蟻的兵蟻上顎上唇斷裂再生個體，它的形態與長度都明顯不同于正常兵蟻（董兆梁、李參，1992年）。

白蟻的群體不是一個單純數量上的集合體，而是一個包括在形態上和職能上有顯著差別的集群。在這個集群中，各品級間表現了相當明確的分工，且又互相依存密切合作，單獨的某一個品級在群體生活中只能起局部作用，工蟻只能作工，兵蟻只能防衛，蟻王、蟻后專門交配產卵繁殖后代。所以各品級必須相互配合才能維持和發展整個集群的正常生活，龐大的巢群只能在各個品級的密切分工與合作下才能表現出一種生物的生活現象。這種現象充分顯示出白蟻群的強大生命力。因此有人把白蟻稱為“特級生物Supraorganism”。

白蟻的不同種類，其工蟻和兵蟻的數量比例是不一樣的，某些白蟻的兵蟻在群體內占有相當大的比例，如黃球白蟻 Globitermes sulphurus Haviland 及象白蟻 Nasutitermes的群體內都能見到很多的兵蟻。有些白蟻的兵蟻數量很少，如堆砂白蟻Cryptotermes的群體內僅有極少數的兵蟻。根據陳鋪堯（1981年）在安徽的調查，黑翅土白蟻兵蟻占5.56%~12.73%,工蟻占87.27%~94.44%;黃翅大白蟻兵蟻占4.68%~15.91%,以小兵蟻數量最多，占兵蟻總數的96%以上，大兵蟻僅占2%~3.75%,工蟻占84.08%~96.32%,其中小工蟻數量占優勢，為整個工蟻數的62.48%~72.73%,大工蟻僅占27.27%~37.52%(見下表）。

  兵蟻在群體內所占的百分數不但因種類而異，而且同一種隨著巢齡的增長也有不同的變化（見表3).

發布者：深圳市程建白蟻防治有限公司工程部（2021年2月20日）。