白蟻群體的建立及發(fā)展發(fā)育

有翅成蟲是白蟻進(jìn)行分群繁殖的主要環(huán)節(jié)。若蟻在完成最后一次蛻皮羽化為有翅成蟲后，要暫時(shí)留在原群體內(nèi)，等適宜的外界環(huán)境條件到來時(shí)才飛離原來的群體，這種現(xiàn)象稱為“群飛”、“移殖翔”、“分群”或分飛。

有翅成蟲出現(xiàn)的季節(jié)，隨種類和地區(qū)而有不同，但我國已經(jīng)查明的白蟻中，有翅成蟲多數(shù)是在春、秋兩季發(fā)育完成，尤其在早春為多。一般1個(gè)黑翅土白蟻的成熟群體，1年可產(chǎn)生2000頭到9000頭有翅成蟲。1965年分飛季節(jié)，根據(jù)廣東省臺(tái)山縣對1個(gè)臺(tái)灣乳白蟻巢群進(jìn)行的觀察，4次分飛收集到4400頭，但副巢的有翅成蟲還無法統(tǒng)計(jì)在內(nèi)。張壽東（1965年）在湖北解剖了1個(gè)臺(tái)灣乳白蟻蟻巢，有翅成蟲數(shù)量為14000頭～16000頭。

我國中部的白蟻種類，大都是在3月～5月間舉行分飛，各種白蟻分飛時(shí)要求的外界條件各不一樣，有的種在白天分飛，有的種在間，也有些種在黃昏；在溫暖地區(qū)特別是在熱帶，有在大雨傾盆時(shí)發(fā)生分飛的。海南土白蟻在大雨傾盆時(shí)，能在雨中穿行分飛，好象游泳能手一般，真是熱帶地區(qū)不能想象的景觀#深圳殺白蟻公司。

在分飛時(shí)，1個(gè)群體內(nèi)的有翅成蟲可能是一次全部飛出，但也可能分次飛出。同一種白蟻在同一地區(qū)，當(dāng)外界條件特別適宜時(shí)，許多不同的群體會(huì)在同一天的相同時(shí)間發(fā)生分飛，可稱為盛飛日或暴發(fā)性分飛日。

有翅成蟲的飛翔力相當(dāng)弱，因此，飛翔的方向和距離往往隨風(fēng)向、風(fēng)力而定。一般在飛出后數(shù)米至數(shù)十米后降落地面。當(dāng)降落到地面后，雄蟲即追逐雌蟲，待一度接觸后，四翅立刻脫落；亦有經(jīng)過迅速的振翅或以翅與其他物體摩擦的方式使四翅脫落。雄蟲找尋雌蟲和在脫去四翅前后的追逐中若發(fā)生掉隊(duì)時(shí)，雌蟲常原地不動(dòng)翹起腹部，這可能是在施放性激素，以行引誘，雄蟲會(huì)經(jīng)各方面探索，找覓雌蟲。追逐一段時(shí)間后即開始尋覓隱身場所，建立新居。

由脫翅后的成蟲結(jié)成配偶，是一代新群體的開始。婚配后大約一周開始產(chǎn)卵，原始蟻后的生殖能力，在一生中并非始終一致，最初產(chǎn)卵較少，以后隨著群體的成長壯大，產(chǎn)卵速率逐漸增大，到衰老時(shí)又降低。而且，產(chǎn)卵也非一直不停的進(jìn)行，在氣候或營養(yǎng)較差時(shí)，產(chǎn)卵也會(huì)暫時(shí)停止。黑冢白蟻 Amitermes atlanticus Fuller 的產(chǎn)卵活動(dòng)就是呈間歇性的，在冬季有4、5個(gè)月，常停止產(chǎn)卵。但在我國的臺(tái)灣乳白蟻和黑翅土白蟻的成熟巢群內(nèi)周年都能發(fā)現(xiàn)卵粒，而黑翅土白蟻幼年巢群中蟻后的產(chǎn)卵活動(dòng)亦有間歇現(xiàn)象。在同一年中，產(chǎn)卵的速率仍有波動(dòng)，據(jù)尤其偉1932年在廣州對一個(gè)黑翅土白蟻蟻后進(jìn)行的觀察，5月～11月的每日平均產(chǎn)卵量依次是8104粒（僅4日的平均數(shù)）、8883粒、8813粒、12192粒、10054粒、7215粒、4347粒（僅11日的平均數(shù)）（見廣東省糧食廳，1955年，白蟻及其防治概論，53頁）。土垅大白蟻的蟻后，在培養(yǎng)皿中，24小時(shí)內(nèi)可產(chǎn)卵2949粒，約合每分鐘產(chǎn)卵2粒。黃翅大白蟻蟻后60分鐘內(nèi)產(chǎn)卵276粒，每分鐘產(chǎn)4.6粒。有人觀察了非洲的半明大白蟻Macrotermes subhyalinus (Rambour),在一晝夜內(nèi)產(chǎn)卵3600粒（Grasse,1949年），印度的胖土白蟻Odontotermes obesus(Rambur)一晝夜產(chǎn)卵86400（Roonwal,1960年），Arora et Gilotra(1960年）則報(bào)告每天產(chǎn)26208粒。而葉額砂白蟻Gryptocermes haviandi每天產(chǎn)卵8粒（Wilkinson,1967年）。黑冢白蟻的蟻后在喪失產(chǎn)卵機(jī)能時(shí)，即被工蟻群包圍，在蟻后腹壁上猛烈吮吸，日夜連續(xù)好幾天，終至只剩一張皮#深圳滅白蟻公司。

卵的孵化期大約是1個(gè)月左右，自卵孵出的幼蟻極為柔軟、白色，形態(tài)與成熟的工蟻極為相似。幼蟻在最初的幾個(gè)齡期內(nèi)，外形沒有明顯的分化現(xiàn)象，這時(shí)很難辨別那些幼蟻將來會(huì)發(fā)育為那一品級(jí)。將來發(fā)育為兵蟻的幼蟻直到兵蟻成蟲的前一個(gè)齡期才表現(xiàn)出明顯的特征，此時(shí)已具備兵蟻的樣，但身體白色，頭殼和體壁十分柔軟，這一齡的個(gè)體稱為“擬兵蟻”、“白兵蟻”或前兵蟻，以后再經(jīng)過一次蛻皮發(fā)育為兵蟻。雖然黑胸散白蟻、黃胸散白蟻等的兵蟻，不是由幼蟻分化而來，而是由工蟻分化而來，但在分化發(fā)育過程中仍有前兵蟻這一齡期，將來要發(fā)育為兵蟻的工蟻也是直到前兵蟻出現(xiàn)時(shí)才表現(xiàn)出明顯特征。有翅成蟲在羽化發(fā)育之前的具翅芽的各齡幼期稱為若蟻。將來發(fā)育為若蟻的幼蟻，直到中、后胸背板上生出翅芽時(shí)才易與其他幼蟻相區(qū)別，以后每蛻一次皮就增加一齡，翅芽就有明顯的增長，隨后生出復(fù)眼，體形也顯著大于其他幼蟻及成長的工蟻、兵蟻，但此時(shí)周身仍為白色，身體十分柔軟，直到完成最后一次蛻皮，四翅才發(fā)育完全，體壁變硬并具有顏色。工蟻的幼蟻則始終不表現(xiàn)明顯的特征。許多種較高等白蟻的工蟻因頭殼和體壁較硬，并具有顏色，可以與幼蟻區(qū)別。但也有許多種白蟻的工蟻如乳白蟻和散白蟻等，由于顏色極淺淡，幾丁化程度也很弱，因此它們與其他老齡幼蟻在外形上頗不易區(qū)別#深圳治白蟻公司。

新建群體產(chǎn)生的后代多數(shù)是工蟻，兵蟻很少，隨著時(shí)間的增長，蟻后產(chǎn)卵量的增加，群體育幼能力的增強(qiáng)，群內(nèi)工蟻，兵蟻也不斷增加，這種隨著時(shí)間的增長，群內(nèi)只有工、兵蟻個(gè)體數(shù)量的增加稱為群體發(fā)展。在此基礎(chǔ)上，隨著時(shí)間的增長，群內(nèi)不僅有工蟻、兵蟻數(shù)量的增加，使群體達(dá)到一定大小，脫翅雌蟲已發(fā)育為大腹后，而且群內(nèi)能分化產(chǎn)生具翅芽的若蟻，進(jìn)而羽化為新一代的有翅成蟲，稱群體發(fā)育。群體開始發(fā)育之前的新建群體，稱為幼年群體。群體開始發(fā)育后的新建群體已經(jīng)進(jìn)入了群體成熟階段，稱成熟群體。群體從建立開始，經(jīng)過發(fā)展，到群體第一次產(chǎn)生有翅成蟲分飛所經(jīng)歷的時(shí)間，稱群體發(fā)育成熟年齡#深圳除白蟻公司。

有關(guān)群體發(fā)育成熟的年齡，可能在不同的類群間，不同地區(qū)以及在不同條件下有很大的區(qū)別。世界上許多學(xué)者對此頗感興趣，作了很多工作，獲得成功的事例不多。Bess H.S.（1970年）記述，他曾經(jīng)做過不少嘗試，在夏威夷室內(nèi)飼養(yǎng)臺(tái)灣乳白蟻，經(jīng)過5年時(shí)間，始終沒有發(fā)現(xiàn)有翅成蟲發(fā)生。黃亮文、陳麗玲1974年從廣州地區(qū)采到臺(tái)灣乳白蟻成熟巢在室內(nèi)飼養(yǎng)，當(dāng)年分飛，取100多對成蟲分別飼養(yǎng)，到1980年還有7個(gè)巢群，其中2個(gè)巢群繼續(xù)留在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)，將5個(gè)巢群埋放到廣東清遠(yuǎn)城鎮(zhèn)附近野外。前后整整經(jīng)過8年的時(shí)間，于1982年5月，室內(nèi)飼養(yǎng)的巢群第一次飛出有翅成蟲；野外埋放的巢群亦于1982年4月下旬發(fā)現(xiàn)巢群擴(kuò)散在桉樹上的分飛孔。以上事實(shí)證明臺(tái)灣乳白蟻群體發(fā)育成熟的年齡為8年。這一成就引起了許多白蟻學(xué)家的注意。Higa S.Y.于1981年報(bào)道，他在夏威夷曾從臺(tái)灣乳白蟻單個(gè)實(shí)驗(yàn)群體中，經(jīng)過11年的培養(yǎng)，也獲得了新一代的有翅成蟲。潘演征和作者等（1990年）在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采取配對飼養(yǎng)黑胸散白蟻新群體的方法，經(jīng)過9年～10年的精心管護(hù)，產(chǎn)生了第二代的有翅成蟲，舉行了分飛，完成了一個(gè)生活周期的生物學(xué)觀察，填補(bǔ)了散白蟻屬缺乏生活史的空白。筑菌圃的白蟻是最難飼養(yǎng)存活的白蟻之一，HanS.H.& Bordereau C.1992年在象牙海岸實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的半明大白Macrotermes sub-hyalius(Rambur),4年后飛出了有翅成蟲，率先把筑菌圃的白蟻飼養(yǎng)成功#深圳防白蟻公司。

作者等1977年到1978年，先后在四川珙縣林區(qū)大量配對飼養(yǎng)黑翅土白蟻新群體，曾把其中4個(gè)已形成了菌圃的巢群帶回成都的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，并適時(shí)轉(zhuǎn)移到更大的容器中繼續(xù)飼養(yǎng)，有3個(gè)巢群在轉(zhuǎn)移后就早夭，另一個(gè)巢群發(fā)展較好，在實(shí)驗(yàn)室生活了14年，由于基建拆修振動(dòng)或暫不清楚的原因，停止了地表活動(dòng)。經(jīng)解剖發(fā)現(xiàn)，蟻巢結(jié)構(gòu)具備層積多腔巢初期的基本特征，巢群已開始進(jìn)入成熟階段或即將進(jìn)入成熟階段，估計(jì)黑翅土白蟻群體發(fā)育成熟年齡為12年至14年。李棟等（1991年）在野外結(jié)合堤壩白蟻的預(yù)防，也觀察到黃翅大白蟻和海南土白蟻巢群發(fā)育成熟的年齡在6年以內(nèi)。

此外，白蟻還可以通過補(bǔ)充型生殖蟻繁殖后代，分飛擴(kuò)散。

補(bǔ)充生殖蟻個(gè)體可以有不同的來源。在許多種白蟻中，當(dāng)原始蟻王、蟻后死亡或被人工取走時(shí)，或當(dāng)群體過分龐大時(shí)，群內(nèi)就有許多具有翅芽的若蟻或不具翅芽的幼蟻以及工蟻個(gè)體會(huì)迅速發(fā)生變化，它們經(jīng)過一次成熟性的蛻皮以后，便轉(zhuǎn)化為短翅補(bǔ)充蟻王、蟻后，或無翅補(bǔ)充蟻王、蟻后，由此進(jìn)行交配產(chǎn)卵。其中以短翅補(bǔ)充生殖蟻較為常見，而無翅補(bǔ)充生殖蟻出現(xiàn)的機(jī)會(huì)較少。這些由補(bǔ)充生殖蟻控制的群體，稱為補(bǔ)充生殖蟻群體。

工蟻在形成補(bǔ)充型生殖的過程中，往往會(huì)因種類不同而經(jīng)過多次復(fù)雜的變化，使中胸背板和后胸背板延長形成翅芽，或者形成翅突，或者保持原有形狀。像臺(tái)灣乳白蟻就有工蟻發(fā)育為短翅芽型補(bǔ)充生殖蟻的事實(shí)（黃亮文等，1983年）；黃胸散白蟻的工蟻向無翅補(bǔ)充型生殖的分化發(fā)育中有一種中間型個(gè)體，稱假若蟻，按其中胸背板和后胸背板突化程度分為無翅、擬無翅和短翅3種類型（戴季達(dá)，1980年）。

在若蟻向短翅型補(bǔ)充生殖蟻的分化發(fā)育中，也有一些種類會(huì)發(fā)生變化。如黃胸散白蟻中就存在一種中間型個(gè)體稱假工蟻，由若蟻蛻皮退化而來，其翅芽明顯縮短或逐漸消失（戴季達(dá)，1980年）。

由于產(chǎn)生補(bǔ)充生殖蟻的先決條件不一樣，在補(bǔ)充生殖蟻產(chǎn)生過程中，對群內(nèi)其他個(gè)體的影響也就不同。當(dāng)生殖蟻死亡或被人工取走的情況下產(chǎn)生補(bǔ)充生殖蟻時(shí)，群內(nèi)有一個(gè)大的變動(dòng)過程，使得群內(nèi)個(gè)體數(shù)量銳減。這種現(xiàn)象已在臺(tái)灣乳白蟻和黑胸散白蟻的分離培養(yǎng)中觀察到（黃亮文等，1983年；劉源智等，1994年）；當(dāng)群體過分龐大到不能控制時(shí)產(chǎn)生補(bǔ)充生殖蟻，很可能不會(huì)有這種現(xiàn)象發(fā)生。經(jīng)過一次成熟性的蛻皮轉(zhuǎn)化發(fā)育而來的補(bǔ)充生殖蟻，可能大多數(shù)不會(huì)在很短時(shí)間內(nèi)開始產(chǎn)卵。因?yàn)樗鼈兌际窃诟髯哉�常發(fā)育的道路上中途轉(zhuǎn)化的形態(tài)早熟個(gè)體，而生理機(jī)能并未成熟，轉(zhuǎn)化后需要經(jīng)歷相當(dāng)時(shí)間的繼續(xù)發(fā)育，完善其生理機(jī)能，我們把這一發(fā)育時(shí)期稱為“后熟期”。后熟期的長短，往往會(huì)因白蟻種類、補(bǔ)充生殖蟻的品級(jí)、轉(zhuǎn)化發(fā)育齡期的不同而有差別。如黑胸散白蟻無翅型補(bǔ)充蟻后的后熟期就比短翅芽型補(bǔ)充蟻后長得多。

早年國外的研究，曾認(rèn)為補(bǔ)充生殖蟻群體不能產(chǎn)生有翅成蟲，但以后的觀察，也可能產(chǎn)生有翅成蟲（Snyder,1952年）。作者等（1993年）在對黑胸散白蟻補(bǔ)充生殖蟻群體的發(fā)展發(fā)育規(guī)律研究中，觀察到補(bǔ)充生殖蟻群體發(fā)展快，發(fā)育早，是伴隨著群體的發(fā)展而發(fā)育；并認(rèn)為野外的自然群體，因群內(nèi)個(gè)體多，絕不會(huì)因群內(nèi)生殖蟻的更替而擾亂群體的發(fā)育進(jìn)程，更不會(huì)中斷一年一度的分飛活動(dòng)。實(shí)際上，補(bǔ)充生殖蟻群體的發(fā)育階段是原群體發(fā)育階段的繼續(xù)。從以上的情況看來，補(bǔ)充生殖蟻的功能、作用，似乎與原始蟻王、蟻后無區(qū)別。甚至像黑胸散白蟻補(bǔ)充生殖蟻?zhàn)畛醯漠a(chǎn)卵速度還高于脫翅成蟲配對初期的產(chǎn)卵速度；在160頭黃胸散白蟻構(gòu)成的群體中形成的補(bǔ)充生殖蟻，不到4個(gè)月就產(chǎn)卵193粒，與原始型同期相比要強(qiáng)幾倍（劉麗凌等，1991年）。但新近的資料表明，在補(bǔ)充蟻王、蟻后接替原始蟻王、蟻后之初的幾年內(nèi)，產(chǎn)生的有翅成蟲性別單一。澳大利亞昆蟲研究所研究員倫茨博士（Dr.M.Lenz),曾觀察到澳洲筑垅乳白蟻的野外巢群，取去原始蟻王、蟻后的4年～5年，所產(chǎn)生的有翅成蟲都是雄蟲。我國昆蟲學(xué)工作者李桂祥、黃亮文、戴自榮（1995年）在實(shí)驗(yàn)室觀察了一個(gè)配對飼養(yǎng)的臺(tái)灣乳白蟻群體，發(fā)育成熟后的10年中，有6年的分飛歷史，飛出的有翅成蟲雌雄性比大致是1:3,但第11年和12年分飛時(shí)，飛出的有翅成蟲全是雄蟲。估計(jì)也是原始蟻王、蟻后衰亡，被補(bǔ)充型蟻王、蟻后代替所引起。作者等在培養(yǎng)黑胸散白蟻新群體的過程中，也觀察到類似現(xiàn)象。這些都是發(fā)生在補(bǔ)充型生殖取代原始型生殖蟻之時(shí)，要是補(bǔ)充型生殖蟻取代補(bǔ)充型生殖蟻，會(huì)不會(huì)有這種性別單一的現(xiàn)象發(fā)生？尚待進(jìn)一步研究。

在散白蟻屬中短翅補(bǔ)充型生殖蟻極其普遍，不但在維持群體的不斷擴(kuò)展上起主要作用，甚至在分群上也起主要作用，補(bǔ)充型蟻王、蟻后與部分工蟻、兵蟻可脫離原群體，成為一個(gè)獨(dú)立生存的補(bǔ)充生殖蟻群體。

在大白蟻亞科中，迄今沒有發(fā)現(xiàn)過短翅和無翅補(bǔ)充生殖蟻。但是已經(jīng)有人指出這類白蟻的有翅成蟲可以不經(jīng)飛翔，在原群體內(nèi)直接進(jìn)行脫翅、交配、產(chǎn)卵，起補(bǔ)充生殖的作用（Noirot C.,1956年）。因此，這類個(gè)體與原始蟻王、蟻后雖為同一品級(jí)，但兩者的生活經(jīng)歷卻不是完全相同的。黑翅土白蟻群體內(nèi)常見到體形大小相差懸殊的蟻后，其中身材較小的蟻后，除營養(yǎng)等差別外，似有可能是由未經(jīng)飛翔的個(gè)體所形成。當(dāng)原始蟻王、蟻后衰亡后，群體即依靠這類個(gè)體繼續(xù)生存。在黃翅大白蟻巢群中，有人認(rèn)為可采取并巢合群的方式，降低巢群年齡，延長巢群壽命（陳镈堯，1991年、1994年）。

關(guān)于白蟻補(bǔ)充型生殖蟻產(chǎn)生難易程度的趨勢是：從白蟻巢群的發(fā)達(dá)程度看，越是簡單的巢群，補(bǔ)充型越易產(chǎn)生，越是復(fù)雜的巢群越難；從進(jìn)化的角度看，越是低級(jí)的白蟻，越易產(chǎn)生 補(bǔ)充型，越高級(jí)越難；從群體數(shù)量而言，群體數(shù)量越少的種類越易產(chǎn)生，數(shù)量越多的種類越難（鐘登慶，1985年）。

白蟻個(gè)體和群體的壽命長短是很不清楚的。非生殖類型的壽命較短，從室內(nèi)飼養(yǎng)記錄看來，臺(tái)灣乳白蟻的工蟻、兵蟻至少可以活到2年以上，但最長時(shí)間不明確。非洲黑冢白蟻的工蟻在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)可活到2年。歐洲的暗黑散白蟻Reticulitermes lucifugus (Rossi)工蟻、兵蟻，可存活5年以上（Bouchli,1985年）。非洲的菇白蟻 Cubitermes ugandensis Fuller的工蟻，可存活196~339天（Williams,1959年）。蟻王、蟻后的壽命顯然是長得多，美國小楹白蟻的原始蟻王、蟻后可活10年～20年（Harvey,1934年），我們于1998年解剖了兩個(gè)在實(shí)驗(yàn)室配對飼養(yǎng)了20年的黑胸散白蟻群體，原始蟻王、蟻后仍然存活，群體發(fā)展發(fā)育正常。在含有數(shù)百萬個(gè)體的群體內(nèi)的原始蟻王、蟻后很可能已生活了幾十年以上。據(jù)國外文獻(xiàn)記載，一對原始蟻王、蟻后可能活到25年以上，甚至有人估計(jì)非洲的某些含有原始蟻王、蟻后的巢，可能有40年～50年的歷史。群體壽命則更不受蟻后壽命的限制。有人估計(jì)三齒象白蟻 Nasutitermes triodiae的一個(gè)群體可能已活至100年（Ratcliffe,1952年）。在許多種類中，都已發(fā)現(xiàn)有補(bǔ)充生殖蟻相當(dāng)原始蟻王、蟻后的機(jī)能，當(dāng)原始蟻王、蟻后死亡之后，補(bǔ)充生殖蟻個(gè)體能使群體繼續(xù)生存，這樣一代一代的替上去，大大延長了群體的壽命。

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