白蟻群體的建立及發展發育

有翅成蟲是白蟻進行分群繁殖的主要環節。若蟻在完成最后一次蛻皮羽化為有翅成蟲后，要暫時留在原群體內，等適宜的外界環境條件到來時才飛離原來的群體，這種現象稱為“群飛”、“移殖翔”、“分群”或分飛。

有翅成蟲出現的季節，隨種類和地區而有不同，但我國已經查明的白蟻中，有翅成蟲多數是在春、秋兩季發育完成，尤其在早春為多。一般1個黑翅土白蟻的成熟群體，1年可產生2000頭到9000頭有翅成蟲。1965年分飛季節，根據廣東省臺山縣對1個臺灣乳白蟻巢群進行的觀察，4次分飛收集到4400頭，但副巢的有翅成蟲還無法統計在內。張壽東（1965年）在湖北解剖了1個臺灣乳白蟻蟻巢，有翅成蟲數量為14000頭～16000頭。

我國中部的白蟻種類，大都是在3月～5月間舉行分飛，各種白蟻分飛時要求的外界條件各不一樣，有的種在白天分飛，有的種在間，也有些種在黃昏；在溫暖地區特別是在熱帶，有在大雨傾盆時發生分飛的。海南土白蟻在大雨傾盆時，能在雨中穿行分飛，好象游泳能手一般，真是熱帶地區不能想象的景觀#深圳殺白蟻公司。

在分飛時，1個群體內的有翅成蟲可能是一次全部飛出，但也可能分次飛出。同一種白蟻在同一地區，當外界條件特別適宜時，許多不同的群體會在同一天的相同時間發生分飛，可稱為盛飛日或暴發性分飛日。

有翅成蟲的飛翔力相當弱，因此，飛翔的方向和距離往往隨風向、風力而定。一般在飛出后數米至數十米后降落地面。當降落到地面后，雄蟲即追逐雌蟲，待一度接觸后，四翅立刻脫落；亦有經過迅速的振翅或以翅與其他物體摩擦的方式使四翅脫落。雄蟲找尋雌蟲和在脫去四翅前后的追逐中若發生掉隊時，雌蟲常原地不動翹起腹部，這可能是在施放性激素，以行引誘，雄蟲會經各方面探索，找覓雌蟲。追逐一段時間后即開始尋覓隱身場所，建立新居。

由脫翅后的成蟲結成配偶，是一代新群體的開始。婚配后大約一周開始產卵，原始蟻后的生殖能力，在一生中并非始終一致，最初產卵較少，以后隨著群體的成長壯大，產卵速率逐漸增大，到衰老時又降低。而且，產卵也非一直不停的進行，在氣候或營養較差時，產卵也會暫時停止。黑冢白蟻 Amitermes atlanticus Fuller 的產卵活動就是呈間歇性的，在冬季有4、5個月，常停止產卵。但在我國的臺灣乳白蟻和黑翅土白蟻的成熟巢群內周年都能發現卵粒，而黑翅土白蟻幼年巢群中蟻后的產卵活動亦有間歇現象。在同一年中，產卵的速率仍有波動，據尤其偉1932年在廣州對一個黑翅土白蟻蟻后進行的觀察，5月～11月的每日平均產卵量依次是8104粒（僅4日的平均數）、8883粒、8813粒、12192粒、10054粒、7215粒、4347粒（僅11日的平均數）（見廣東省糧食廳，1955年，白蟻及其防治概論，53頁）。土垅大白蟻的蟻后，在培養皿中，24小時內可產卵2949粒，約合每分鐘產卵2粒。黃翅大白蟻蟻后60分鐘內產卵276粒，每分鐘產4.6粒。有人觀察了非洲的半明大白蟻Macrotermes subhyalinus (Rambour),在一晝夜內產卵3600粒（Grasse,1949年），印度的胖土白蟻Odontotermes obesus(Rambur)一晝夜產卵86400（Roonwal,1960年），Arora et Gilotra(1960年）則報告每天產26208粒。而葉額砂白蟻Gryptocermes haviandi每天產卵8粒（Wilkinson,1967年）。黑冢白蟻的蟻后在喪失產卵機能時，即被工蟻群包圍，在蟻后腹壁上猛烈吮吸，日夜連續好幾天，終至只剩一張皮#深圳滅白蟻公司。

卵的孵化期大約是1個月左右，自卵孵出的幼蟻極為柔軟、白色，形態與成熟的工蟻極為相似。幼蟻在最初的幾個齡期內，外形沒有明顯的分化現象，這時很難辨別那些幼蟻將來會發育為那一品級。將來發育為兵蟻的幼蟻直到兵蟻成蟲的前一個齡期才表現出明顯的特征，此時已具備兵蟻的樣，但身體白色，頭殼和體壁十分柔軟，這一齡的個體稱為“擬兵蟻”、“白兵蟻”或前兵蟻，以后再經過一次蛻皮發育為兵蟻。雖然黑胸散白蟻、黃胸散白蟻等的兵蟻，不是由幼蟻分化而來，而是由工蟻分化而來，但在分化發育過程中仍有前兵蟻這一齡期，將來要發育為兵蟻的工蟻也是直到前兵蟻出現時才表現出明顯特征。有翅成蟲在羽化發育之前的具翅芽的各齡幼期稱為若蟻。將來發育為若蟻的幼蟻，直到中、后胸背板上生出翅芽時才易與其他幼蟻相區別，以后每蛻一次皮就增加一齡，翅芽就有明顯的增長，隨后生出復眼，體形也顯著大于其他幼蟻及成長的工蟻、兵蟻，但此時周身仍為白色，身體十分柔軟，直到完成最后一次蛻皮，四翅才發育完全，體壁變硬并具有顏色。工蟻的幼蟻則始終不表現明顯的特征。許多種較高等白蟻的工蟻因頭殼和體壁較硬，并具有顏色，可以與幼蟻區別。但也有許多種白蟻的工蟻如乳白蟻和散白蟻等，由于顏色極淺淡，幾丁化程度也很弱，因此它們與其他老齡幼蟻在外形上頗不易區別#深圳治白蟻公司。

新建群體產生的后代多數是工蟻，兵蟻很少，隨著時間的增長，蟻后產卵量的增加，群體育幼能力的增強，群內工蟻，兵蟻也不斷增加，這種隨著時間的增長，群內只有工、兵蟻個體數量的增加稱為群體發展。在此基礎上，隨著時間的增長，群內不僅有工蟻、兵蟻數量的增加，使群體達到一定大小，脫翅雌蟲已發育為大腹后，而且群內能分化產生具翅芽的若蟻，進而羽化為新一代的有翅成蟲，稱群體發育。群體開始發育之前的新建群體，稱為幼年群體。群體開始發育后的新建群體已經進入了群體成熟階段，稱成熟群體。群體從建立開始，經過發展，到群體第一次產生有翅成蟲分飛所經歷的時間，稱群體發育成熟年齡#深圳除白蟻公司。

有關群體發育成熟的年齡，可能在不同的類群間，不同地區以及在不同條件下有很大的區別。世界上許多學者對此頗感興趣，作了很多工作，獲得成功的事例不多。Bess H.S.（1970年）記述，他曾經做過不少嘗試，在夏威夷室內飼養臺灣乳白蟻，經過5年時間，始終沒有發現有翅成蟲發生。黃亮文、陳麗玲1974年從廣州地區采到臺灣乳白蟻成熟巢在室內飼養，當年分飛，取100多對成蟲分別飼養，到1980年還有7個巢群，其中2個巢群繼續留在實驗室內飼養，將5個巢群埋放到廣東清遠城鎮附近野外。前后整整經過8年的時間，于1982年5月，室內飼養的巢群第一次飛出有翅成蟲；野外埋放的巢群亦于1982年4月下旬發現巢群擴散在桉樹上的分飛孔。以上事實證明臺灣乳白蟻群體發育成熟的年齡為8年。這一成就引起了許多白蟻學家的注意。Higa S.Y.于1981年報道，他在夏威夷曾從臺灣乳白蟻單個實驗群體中，經過11年的培養，也獲得了新一代的有翅成蟲。潘演征和作者等（1990年）在實驗室內采取配對飼養黑胸散白蟻新群體的方法，經過9年～10年的精心管護，產生了第二代的有翅成蟲，舉行了分飛，完成了一個生活周期的生物學觀察，填補了散白蟻屬缺乏生活史的空白。筑菌圃的白蟻是最難飼養存活的白蟻之一，HanS.H.& Bordereau C.1992年在象牙海岸實驗室內飼養的半明大白Macrotermes sub-hyalius(Rambur),4年后飛出了有翅成蟲，率先把筑菌圃的白蟻飼養成功#深圳防白蟻公司。

作者等1977年到1978年，先后在四川珙縣林區大量配對飼養黑翅土白蟻新群體，曾把其中4個已形成了菌圃的巢群帶回成都的實驗室內，并適時轉移到更大的容器中繼續飼養，有3個巢群在轉移后就早夭，另一個巢群發展較好，在實驗室生活了14年，由于基建拆修振動或暫不清楚的原因，停止了地表活動。經解剖發現，蟻巢結構具備層積多腔巢初期的基本特征，巢群已開始進入成熟階段或即將進入成熟階段，估計黑翅土白蟻群體發育成熟年齡為12年至14年。李棟等（1991年）在野外結合堤壩白蟻的預防，也觀察到黃翅大白蟻和海南土白蟻巢群發育成熟的年齡在6年以內。

此外，白蟻還可以通過補充型生殖蟻繁殖后代，分飛擴散。

補充生殖蟻個體可以有不同的來源。在許多種白蟻中，當原始蟻王、蟻后死亡或被人工取走時，或當群體過分龐大時，群內就有許多具有翅芽的若蟻或不具翅芽的幼蟻以及工蟻個體會迅速發生變化，它們經過一次成熟性的蛻皮以后，便轉化為短翅補充蟻王、蟻后，或無翅補充蟻王、蟻后，由此進行交配產卵。其中以短翅補充生殖蟻較為常見，而無翅補充生殖蟻出現的機會較少。這些由補充生殖蟻控制的群體，稱為補充生殖蟻群體。

工蟻在形成補充型生殖的過程中，往往會因種類不同而經過多次復雜的變化，使中胸背板和后胸背板延長形成翅芽，或者形成翅突，或者保持原有形狀。像臺灣乳白蟻就有工蟻發育為短翅芽型補充生殖蟻的事實（黃亮文等，1983年）；黃胸散白蟻的工蟻向無翅補充型生殖的分化發育中有一種中間型個體，稱假若蟻，按其中胸背板和后胸背板突化程度分為無翅、擬無翅和短翅3種類型（戴季達，1980年）。

在若蟻向短翅型補充生殖蟻的分化發育中，也有一些種類會發生變化。如黃胸散白蟻中就存在一種中間型個體稱假工蟻，由若蟻蛻皮退化而來，其翅芽明顯縮短或逐漸消失（戴季達，1980年）。

由于產生補充生殖蟻的先決條件不一樣，在補充生殖蟻產生過程中，對群內其他個體的影響也就不同。當生殖蟻死亡或被人工取走的情況下產生補充生殖蟻時，群內有一個大的變動過程，使得群內個體數量銳減。這種現象已在臺灣乳白蟻和黑胸散白蟻的分離培養中觀察到（黃亮文等，1983年；劉源智等，1994年）；當群體過分龐大到不能控制時產生補充生殖蟻，很可能不會有這種現象發生。經過一次成熟性的蛻皮轉化發育而來的補充生殖蟻，可能大多數不會在很短時間內開始產卵。因為它們都是在各自正常發育的道路上中途轉化的形態早熟個體，而生理機能并未成熟，轉化后需要經歷相當時間的繼續發育，完善其生理機能，我們把這一發育時期稱為“后熟期”。后熟期的長短，往往會因白蟻種類、補充生殖蟻的品級、轉化發育齡期的不同而有差別。如黑胸散白蟻無翅型補充蟻后的后熟期就比短翅芽型補充蟻后長得多。

早年國外的研究，曾認為補充生殖蟻群體不能產生有翅成蟲，但以后的觀察，也可能產生有翅成蟲（Snyder,1952年）。作者等（1993年）在對黑胸散白蟻補充生殖蟻群體的發展發育規律研究中，觀察到補充生殖蟻群體發展快，發育早，是伴隨著群體的發展而發育；并認為野外的自然群體，因群內個體多，絕不會因群內生殖蟻的更替而擾亂群體的發育進程，更不會中斷一年一度的分飛活動。實際上，補充生殖蟻群體的發育階段是原群體發育階段的繼續。從以上的情況看來，補充生殖蟻的功能、作用，似乎與原始蟻王、蟻后無區別。甚至像黑胸散白蟻補充生殖蟻最初的產卵速度還高于脫翅成蟲配對初期的產卵速度；在160頭黃胸散白蟻構成的群體中形成的補充生殖蟻，不到4個月就產卵193粒，與原始型同期相比要強幾倍（劉麗凌等，1991年）。但新近的資料表明，在補充蟻王、蟻后接替原始蟻王、蟻后之初的幾年內，產生的有翅成蟲性別單一。澳大利亞昆蟲研究所研究員倫茨博士（Dr.M.Lenz),曾觀察到澳洲筑垅乳白蟻的野外巢群，取去原始蟻王、蟻后的4年～5年，所產生的有翅成蟲都是雄蟲。我國昆蟲學工作者李桂祥、黃亮文、戴自榮（1995年）在實驗室觀察了一個配對飼養的臺灣乳白蟻群體，發育成熟后的10年中，有6年的分飛歷史，飛出的有翅成蟲雌雄性比大致是1:3,但第11年和12年分飛時，飛出的有翅成蟲全是雄蟲。估計也是原始蟻王、蟻后衰亡，被補充型蟻王、蟻后代替所引起。作者等在培養黑胸散白蟻新群體的過程中，也觀察到類似現象。這些都是發生在補充型生殖取代原始型生殖蟻之時，要是補充型生殖蟻取代補充型生殖蟻，會不會有這種性別單一的現象發生？尚待進一步研究。

在散白蟻屬中短翅補充型生殖蟻極其普遍，不但在維持群體的不斷擴展上起主要作用，甚至在分群上也起主要作用，補充型蟻王、蟻后與部分工蟻、兵蟻可脫離原群體，成為一個獨立生存的補充生殖蟻群體。

在大白蟻亞科中，迄今沒有發現過短翅和無翅補充生殖蟻。但是已經有人指出這類白蟻的有翅成蟲可以不經飛翔，在原群體內直接進行脫翅、交配、產卵，起補充生殖的作用（Noirot C.,1956年）。因此，這類個體與原始蟻王、蟻后雖為同一品級，但兩者的生活經歷卻不是完全相同的。黑翅土白蟻群體內常見到體形大小相差懸殊的蟻后，其中身材較小的蟻后，除營養等差別外，似有可能是由未經飛翔的個體所形成。當原始蟻王、蟻后衰亡后，群體即依靠這類個體繼續生存。在黃翅大白蟻巢群中，有人認為可采取并巢合群的方式，降低巢群年齡，延長巢群壽命（陳镈堯，1991年、1994年）。

關于白蟻補充型生殖蟻產生難易程度的趨勢是：從白蟻巢群的發達程度看，越是簡單的巢群，補充型越易產生，越是復雜的巢群越難；從進化的角度看，越是低級的白蟻，越易產生 補充型，越高級越難；從群體數量而言，群體數量越少的種類越易產生，數量越多的種類越難（鐘登慶，1985年）。

白蟻個體和群體的壽命長短是很不清楚的。非生殖類型的壽命較短，從室內飼養記錄看來，臺灣乳白蟻的工蟻、兵蟻至少可以活到2年以上，但最長時間不明確。非洲黑冢白蟻的工蟻在實驗室內可活到2年。歐洲的暗黑散白蟻Reticulitermes lucifugus (Rossi)工蟻、兵蟻，可存活5年以上（Bouchli,1985年）。非洲的菇白蟻 Cubitermes ugandensis Fuller的工蟻，可存活196~339天（Williams,1959年）。蟻王、蟻后的壽命顯然是長得多，美國小楹白蟻的原始蟻王、蟻后可活10年～20年（Harvey,1934年），我們于1998年解剖了兩個在實驗室配對飼養了20年的黑胸散白蟻群體，原始蟻王、蟻后仍然存活，群體發展發育正常。在含有數百萬個體的群體內的原始蟻王、蟻后很可能已生活了幾十年以上。據國外文獻記載，一對原始蟻王、蟻后可能活到25年以上，甚至有人估計非洲的某些含有原始蟻王、蟻后的巢，可能有40年～50年的歷史。群體壽命則更不受蟻后壽命的限制。有人估計三齒象白蟻 Nasutitermes triodiae的一個群體可能已活至100年（Ratcliffe,1952年）。在許多種類中，都已發現有補充生殖蟻相當原始蟻王、蟻后的機能，當原始蟻王、蟻后死亡之后，補充生殖蟻個體能使群體繼續生存，這樣一代一代的替上去，大大延長了群體的壽命。

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